Równowaga Wodno-Elektrolitowa

HOMEOSTAZA – PRAWO ELEKTROOBOJĘTNOŚCI

We wprowadzeniu do artykułów o homeostazie wspomniałem o wzajemnych zależnościach pomiędzy wieloma parametrami fizykochemicznymi naszego organizmu. Już sama zmiana temperatury ciała – choćby pod wpływem gorączki lub nadmiernych upałów – pociąga za sobą łańcuch regulacji.

W dzisiejszym opracowaniu przyjrzymy się równowadze ładunków elektrycznych, a więc równowadze wodno-elektrolitowej (wodno-mineralnej). Podlega ona jednemu z trzech praw zawiadujących homeostazą organizmu. Jest nim…

Prawo ELEKTROOBOJĘTNOŚCI (+/-)

Suma ładunków dodatnich jest równa sumie ładunków ujemnych

A więc: suma stężeń kationów (jonów o ładunku dodatnim) jest równa sumie stężeń anionów (jonów o ładunku ujemnym) w każdej przestrzeni naszego organizmu.

Duża grecka litera sigma symbolizuje sumę.

Chcąc pojąć czym jest i jak działa równowaga wodno-elektrolitowa, najpierw musimy się przyjrzeć tzw. przestrzeniom organizmu. Przedstawmy je za pomocą schematu:

Jak widać, generalny podział jest prosty. Dwie główne przestrzenie to wewnątrzkomórkowa i pozakomórkowa. Przestrzeń wewnątrzkomórkowa zawiera 2/3 płynów organizmu. Przestrzeń pozakomórkową (1/3 płynów organizmu) stanowią – przede wszystkim – osocze krwi i płyn śródmiąższowy tkanek, oddzielone od siebie jedynie błonami* naczyń włosowatych.

Błony naczyń włosowatych są bardzo słabą barierą, a więc znakomita większość substancji drobnocząsteczkowych rozpuszczonych w osoczu krwi – z łatwością przenika do płynu śródmiąższowego i vice versa. Następuje tu dość szybka i wydajna wymiana, można więc powiedzieć, że stężenia substancji drobnocząsteczkowych w osoczu i w całym płynie śródmiąższowym są w zasadzie takie same.

Zupełnie inna sytuacja ma miejsce na granicy przestrzeni wewnątrz- i pozakomórkowej. Barierę dla tych przestrzeni stanowią błony komórkowe, będące bardzo silną przeszkodą dla wszystkiego, co nie jest wodą.

Każda komórka naszego organizmu jest częścią jakiejś tkanki, a więc posiada specyficzne zadanie do wykonania. Wymaga to utrzymywania określonego środowiska wewnątrz komórki. Właśnie dlatego błony komórkowe wyposażone są w narzędzia umożliwiające precyzyjną kontrolę tego, co przez nie przenika.

Oczywiście przedstawiony powyżej schemat jest mocno uproszczony. Pominąłem w nim tę część przestrzeni pozakomórkowej, której zawartość jest słabo wymienialna z osoczem. Dotyczy to np. płynów tkanki łącznej, chrząstek i kości, oraz całej tzw. przestrzeni transcelularnej *. Niemniej ograniczę się do modelu uproszczonego, gdyż jest wystarczający dla zrozumienia zasad równowagi wodno-elektrolitowej

Zanim zajmę się elektrolitami i ich rozmieszczeniem w przestrzeniach organizmu, wypada jeszcze wyjaśnić jedną zagadkę: Jak to się dzieje, że przestrzeń pozakomórkowa – mimo iż jest tak jednorodna pod względem zawartości substancji w niej występujących – jakimś cudem daje sobie radę w wymianie metabolitów.

Rozwiązaniem tego problemu jest tzw. równowaga Starlinga. Najlepiej ją zrozumieć analizując rysunek znajdujący się nieco poniżej. Przedstawia on schemat budowy naczyń włosowatych oraz, na powiększeniu, układ: osocze / błona naczynia włosowatego / płyn śródmiąższowy.

Tętnice dzielą się na mniejsze tętnice, te na tętniczki, te na jeszcze mniejsze tętniczki i tak dalej, aż w końcu – na poziomie tkanki – powstają super cienkie kapilary, zwane naczyniami włosowatymi. Tu następuje wymiana substancji drobnocząsteczkowych pomiędzy osoczem i płynem śródmiąższowym. Po wymianie naczynie włosowate zaczyna łączyć się z innymi naczyniami w maluteńkie żyłeczeńki, te w coraz to większe żyłeczki i w końcu w żyły.

Zadaniem krwi tętniczej jest dostarczanie do tkanek wszystkiego, czego one potrzebują, krew żylna natomiast odprowadza z tkanek niepotrzebne im już produkty przemiany materii. Cała wymiana (co jest istotą sprawy) zachodzi więc na poziomie błon naczyń włosowatych, dlatego na nich się skupmy:

Najważniejszą sprawą jest uzmysłowienie sobie, że na poziomie tkankowym, a więc na układ: osocze <=> płyn śródmiąższowy – działają dwa rodzaje ciśnień:

• hydrostatyczne – wypychające wodę z osocza do płynu śródmiąższowego
• osmotyczne (toniczne) – wsysające wodę z płynu śródmiąższowego do osocza

Zacznijmy od ciśnienia tonicznego.
Skąd bierze się ciśnienie osmotyczne w układzie osocze <=> płyn śródmiąższowy? Otóż osocze zawiera dużo wielkocząsteczkowych białek, natomiast płyn śródmiąższowy – mało. Błona naczynia włosowatego jest łatwo przepuszczalna dla wody i substancji drobnocząsteczkowych. Wielkocząsteczkowe białka przez cały czas pozostają więc wewnątrz naczynia włosowatego – budując różnicę ciśnień osmotycznych pomiędzy osoczem krwi a płynem śródmiąższowym tkanek. Ciśnienie to wynosi 25 mm Hg i jest stałe na całej długości naczynia włosowatego.

Teraz ciśnienie hydrostatyczne:
W miarę podziału tętnic panujące w nich ciśnienie hydrostatyczne się zmniejsza – podobnie jak w wężu ogrodowym, który rozdzielamy na odnogi, aby zaopatrzyć w wodę wiele grządek: każde kolejne odgałęzienie przejmuje tylko część ciśnienia głównego zaworu wody. Każde naczynie włosowate posiada więc tylko maleńką cząstkę ciśnienia hydrostatycznego, w które nasze serce zaopatruje cały układ naczyniowy. Na samym początku naczynia włosowatego wynosi ono 35 mm Hg.

Spójrzmy – co się dzieje na samym początku kapilary. (Ten jej początkowy odcinek nazywamy częścią tętniczą naczynia włosowatego.) Ciśnienie wypychające wodę z naczynia (hydrostatyczne) wynosi tu 35 mm Hg, a wsysające wodę do naczynia (osmotyczne) tylko 25 mm Hg. Mamy więc przewagę siły wypychającej wodę z naczynia – równą 10 mm Hg. Właśnie dlatego w początkowym odcinku naczynia włosowatego woda i rozpuszczone w niej substancje drobnocząsteczkowe (!) – przenikają z osocza do płynu śródmiąższowego.

W miarę uciekania wody z naczynia – spada panujące w nim ciśnienie hydrostatyczne do 15 mm Hg, natomiast ciśnienie osmotyczne pozostaje niezmienione (25 mm Hg).

W drugiej części kapilary (części żylnej naczynia włosowatego) mamy więc sytuację odwrotną: tutaj przeważa siła wsysająca wodę do naczynia – również o 10 mm Hg (osmotyczne – wciąż 25, ale hydrostatyczne – już tylko 15). W efekcie w drugiej części naczynia włosowatego – woda i rozpuszczone w niej substancje drobnocząsteczkowe (!) przenikają z płynu śródmiąższowego do osocza.

Łącząc wszystko w całość:

A) W części tętniczej naczynia włosowatego woda z krwi tętniczej, wraz z potrzebnymi tkankom rozpuszczonymi w niej substancjami drobnocząsteczkowymi (tlen, sód, potas, chlorki, glukoza, wodorowęglany, itd.) – przemieszcza się do płynu śródmiąższowego tkanek.

B) W części żylnej naczynia włosowatego prawie identyczna* objętość wody wraca do naczynia, z tym że tym razem jest to woda z płynu śródmiąższowego, wraz z jej substancjami drobnocząsteczkowymi (m.in. z mniejszym stężeniem glukozy a większą zawartością dwutlenku węgla i innych produktów przemiany z komórek.)

Tak właśnie działa tzw. równowaga Starlinga na poziomie błon naczyń włosowatych. Dzięki niej zawartość osocza nieustannie wymienia się z zawartością płynu śródmiąższowego.

* *

Rzecz jasna – jak można się domyślać – tzw. mikrokrążenie (a więc filtracja i reabsorpcja płynu przez ściany naczyń włosowatych) jest o wiele bardziej skomplikowanym procesem.

Części tętnicze naczyń włosowatych uzbrojone są w tzw. zwieracze przedwłośniczkowe zbudowane z mięśni gładkich zdolnych do zamykania i otwierania światła naczyń. Mają one zdolność autoregulacji przepływu krwi; pulsując, zamykają i otwierają poszczególne naczynia włosowate tak, że zwykle otwarte jest ~25% naczyń. W naczyniach otwartych przeważa ciśnienie hydrostatyczne, a więc filtracja z osocza do płynu śródmiąższowego, natomiast w zamkniętych przeważa ciśnienie osmotyczne, czyli reabsorpcja z płynu śródmiąższowego do osocza.

Zwieracze przedwłośniczkowe są ponadto bardzo wrażliwe na czynniki hormonalne, dzięki czemu gruczoły dokrewne mogą wpływać na efekt wymiany płynów, regulując rozmieszczenie wody w przestrzeniach organizmu, a więc m. in. wypełnienie łożyska naczyniowego (ciśnienie krwi).

Regulacja zachodzi też na poziomie ścian naczyń włosowatych (budowa ciągła, nieciągła i okienkowata). W ich śródbłonku występują nitki białek kurczliwych (aktyna i miozyna), których skurcz wywoływany jest napływem jonów Ca²⁺. W wywołaniu reakcji tych białek pośredniczą swoiste receptory śródbłonka, wrażliwe na niektóre kininy osocza. (Reagują też na substancje uwalniane z uszkodzonych tkanek; powoduje to wzrost przepuszczalności naczyń włosowatych, prowadząc do obrzęku zapalnego).

Wypada też wspomnieć o tzw. zespoleniach tętniczo-żylnych, dzięki którym krew może omijać mikrokrążenie, wpływając na termoregulację (szczególnie niektórych obszarów skóry).

* *

Rozmieszczenie Elektrolitów;
Główne Kationy i Aniony Organizmu

Przeanalizowaliśmy już co dzieje się na poziomie błon naczyń włosowatych. Pozostają błony komórkowe, dzielące organizm na przestrzenie wewnątrz- i pozakomórkową.

Wspominałem, że komórki poszczególnych tkanek, pełniąc odmienne funkcje w organizmie, indywidualnie kontrolują przepływ substancji przez swoje błony. Istnieje jednakże (!) pewien generalny schemat rozmieszczenia substancji drobnocząsteczkowych w przestrzeniach wewnątrz- i pozakomórkowej. Oto on:

Już pierwszy rzut oka na powyższy schemat pokazuje zasadnicze różnice w składzie jonowym wnętrza komórek i przestrzeni pozakomórkowej – generalną prawdę dotyczącą rozmieszczenia elektrolitów w naszym organizmie.

Głównym kationem wnętrz komórek jest potas (K⁺), a aniony pochodzą od substancji organicznych. Jest to – przede wszystkim – jon fosforanowy (PO₄^-3) oraz aminokwasy.

Głównym kationem przestrzeni pozakomórkowej, a więc osocza i płynu śródmiąższowego tkanek – jest sód (Na⁺), a głównym pozakomórkowym anionem – chlor (Cl^–).

Stan taki – jak się domyślasz – nie jest przypadkiem. Nasz organizm bardzo pieczołowicie dba o to, aby rozmieszczenie elektrolitów wyglądało właśnie tak, jak przedstawiono to powyżej. Taki ‘układ’ jonów jest stanem idealnym i docelowym. Jest częścią HOMEOSTAZY – podstawą stałości środowiska fizyko-chemicznego panującego wewnątrz naszego organizmu. Wszelkie odstępstwa od tego stanu skutkować będą całymi łańcuchami różnorakich reakcji ze strony naszego organizmu, mających tylko jeden cel: przywrócenie idealnego stanu docelowego.

Przyszła pora na najtrudniejsze z pytań – pytania elementarne (z niewiadomych powodów zadawane przez nas głównie w wieku lat czterech): PO CO? i DLACZEGO? Najzabawniejsze jest to, że można tygodniami czytać książki i podręczniki medyczne (takie jak ‘Fizjologia Człowieka’ Traczyka i Trzebskiego albo ’Biochemia’ Harpera) i nie znaleźć prostej i jednoznacznej odpowiedzi na to pytanie.

No więc po co nam ten stan? Dlaczego w ogóle istnieje?
Otóż takie proporcje elektrolitów – poza tym, że stanowią idealne środowisko dla reakcji biochemicznych – są wskaźnikiem właściwego rozmieszczenia wody w poszczególnych przestrzeniach ciała, w szczególności wskaźnikiem objętością krwi. Dowolne zachwianie stałości środowiska wewnętrznego (homeostazy) – prowadzi w pierwszej kolejności do zmian w rozmieszczeniu wody, o czym nasz organizm dowiaduje się szybko, monitorując stężenia swoich elektrolitów – przede wszystkim sodu i potasu.

Woda wiązana jest przecież osmotycznie:
– przez sód – w przestrzeni pozakomórkowej
– przez potas – w przestrzeni wewnątrzkomórkowej

Jeśli więc woda przesuwa się pomiędzy przestrzeniami organizmu – oznacza to, że zmieniły się warunki osmotyczne, czyli stężenia sodu i potasu.

Zmiany bilansu wodnego mogą bardzo szybko doprowadzić do naszej śmierci, dlatego kontrola rozmieszczenia wody – równoznaczna z kontrolą poziomów sodu i potasu – jest ekstremalnie ważnym elementem homeostazy.

Jak to się dzieje, że elektrolity rozmieszczone są tak nierównomiernie pomiędzy przestrzeniami wewnątrz- i pozakomórkową? Przyczyną są:

Układy Transportujące Jony
poprzez błony komórek

Mamy tu do czynienia z transportem biernym, zachodzącym bez nakładu energii metabolicznej oraz z transportem czynnym (aktywnym), wykorzystującym energię i działającym przeciw gradientom stężeń.

Transport bierny

Zachodzi on zgodnie z gradientem stężeń i wykorzystuje zjawiska dyfuzji prostej oraz dyfuzji ułatwionej (zwanej też transportem nośnikowym).

1. Cząsteczki rozpuszczalne w tłuszczach przechodzą przez błonę komórkową w trybie dyfuzji prostej (od stężenia większego do mniejszego).
Należą tu m.in. cząsteczki O₂ i CO₂.

2. Cząsteczki nierozpuszczalne w tłuszczach wykorzystują dyfuzję ułatwioną: po jednej stronie błony komórkowej łączą się one z nośnikiem – białkiem transportującym, stanowiącym integralną część błony. W efekcie tego połączenia powstaje nietrwały kompleks cząsteczka-białko, który jest już rozpuszczalny w tłuszczach. Po drugiej stronie błony kompleks ulega dysocjacji – cząsteczka odłącza się od białka.
W ten sposób przechodzą przez błonę m.in. glukoza i aminokwasy.

3. Cząsteczki obojętne lub mające ładunek ujemny przechodzą przez błonę bez trudu poprzez kanały jonowe (białka spełniające rolę porów w błonie komórkowej).
Należą tu woda, mocznik lub aniony Cl^–.

4. Cząsteczki o ładunku dodatnim napotykają jednak na małą przeszkodę. Otóż w otoczeniu kanałów jonowych znajdują się naładowane dodatnio białka oraz kationy Ca²⁺, które odpychają cząsteczki o ładunku dodatnim. Mimo to dyfuzja zachodzi, gdyż wnętrze komórek jest naładowane ujemnie.
Należą tu m.in. kationy Na⁺ i K⁺.

Transport czynny (aktywny)

Wydajność transportu biernego nie jest w stanie doprowadzić do takiej dysproporcji w rozmieszczeniu jonów, jaką obserwujemy pomiędzy wnętrzem komórek i przestrzenią pozakomórkową.

Wysokie stężenie Na⁺ poza komórką utrzymywane wbrew siłom elektrycznym (ujemnie naładowane wnętrze komórki) oraz dyfuzyjnym (mało sodu wewnątrz komórki), jak również gradient stężeń K⁺ wewnątrz i poza komórką – muszą być efektem czynnego WYRZUTU jonów sodowych z wnętrza komórki i aktywnego WRZUTU potasu do jej wnętrza.

Takie właśnie działanie ma tzw. pompa sodowo-potasowa, wykorzystująca energię metaboliczną organizmu. Jej działanie nadzoruje enzym błony komórkowej, zwany ATP-azą Na⁺–K⁺ (adenozynotrójfosfataza aktywowana przez jony sodu i potasu). Enzym ten jednocześnie wrzuca 2 kationy potasu do komórki i wyrzuca z niej 3 kationy sodu, czerpiąc energię z reakcji odczepienia fosforanu od ATP (w obecności magnezu):

To właśnie aktywność pompy sodowo-potasowej sprawia, że wnętrze komórki zawsze posiada ujemny potencjał elektrochemiczny (wrzucając dwa kationy – jednocześnie wyrzuca trzy). Nie jest to złamanie prawa elektroobojętności, a – wręcz przeciwnie: wykorzystanie go do utworzenia i utrzymywania 'siły’ przyciągającej kationy do komórki.

Duże znaczenie ma też ATP-aza Ca²⁺, transportująca jony wapniowe, czy ATP-aza H⁺, zwana pompą protonową. W błonach działają też inne mechanizmy transportu jonów, choćby wymieniacze jonowe (sodowo-wapniowe, sodowo-wodorowe, chlorkowo-wodorowęglanowe) czy wybiórcze kanały jonowe – regulujące przepływ określonych jonów zgodnie z gradientem elektrochemicznym za pomocą otwierających się i zamykających bramek. Z kolei niektóre związki drobnocząsteczkowe (np. glukoza czy aminokwasy) podążają wtórnie za Na⁺, zgodnie z własnym gradientem stężeń. W błonach komórkowych znajdują się też receptory dla różnorakich mediatorów, których oddziaływanie zmienia przepływ określonych jonów.

Generalnie – błony komórkowe to bardzo wyspecjalizowany element naszego organizmu.

* *

Podsumowując:
Niniejsze opracowanie jest tylko ogólnym spojrzeniem na same podstawy gospodarki wodno-mineralnej. Chodzi o to, abyśmy uzmysłowili sobie, że równolegle z zasadą izotnii, drugim prawem homeostazy – prawem, którego nie może ona ignorować – jest zasada elektroobojętności: w każdej przestrzeni organizmu suma ładunków ujemnych dąży do zrównania się z sumą ładunków dodatnich (i vice versa).